Basisfarverne hos heste; brun, rød og sort
Pigment hos
pattedyr
Der findes hos alle pattedyr to slags pigment: eumelanin, der er sort og pheomelanin, der er rødt[1]. Derudover findes der en mutation af det sorte pigment, der gør at det bliver chokoladebrunt (brunt eumalanin). Det ses bl.a. hos hunde, hvor fx en labrador retriever findes i en chokoladebrun variant. Andre eksempler på pattedyr, hvor man ser brunt eumelanin er katte og æsler. Det muterede pigment, er forskere efterhånden enige om, findes ikke hos heste, da det endnu ikke er lykkes at påvise det. Der har flere gange været avlere, der har insisteret på, at de har haft heste med brunt eumelanin, og forskerne har haft mange teorier, men den tilsyneladende chokoladebrune farve har altid vist sig ved nærmere undersøgelse at skyldes andet end brunt eumelanin. Derfor findes der ikke ”ægte brune” heste.
Der findes hos alle pattedyr to slags pigment: eumelanin, der er sort og pheomelanin, der er rødt[1]. Derudover findes der en mutation af det sorte pigment, der gør at det bliver chokoladebrunt (brunt eumalanin). Det ses bl.a. hos hunde, hvor fx en labrador retriever findes i en chokoladebrun variant. Andre eksempler på pattedyr, hvor man ser brunt eumelanin er katte og æsler. Det muterede pigment, er forskere efterhånden enige om, findes ikke hos heste, da det endnu ikke er lykkes at påvise det. Der har flere gange været avlere, der har insisteret på, at de har haft heste med brunt eumelanin, og forskerne har haft mange teorier, men den tilsyneladende chokoladebrune farve har altid vist sig ved nærmere undersøgelse at skyldes andet end brunt eumelanin. Derfor findes der ikke ”ægte brune” heste.
Basisfarver hos heste
Der findes hos heste tre basisfarver: brun, sort og rød. Uanset hvilken som helst lød, eller nuance en hest har, vil den altid have en af de tre basisfarver. De tre basisfarver danner fundamentet for hestefarverne og er nødvendigt for forståelsen af resten af farvegenetikken.
Der findes hos heste tre basisfarver: brun, sort og rød. Uanset hvilken som helst lød, eller nuance en hest har, vil den altid have en af de tre basisfarver. De tre basisfarver danner fundamentet for hestefarverne og er nødvendigt for forståelsen af resten af farvegenetikken.
Brun
Som sagt findes der ikke ægte brune heste. De heste, der på dansk betegnes som brune, er heste, der har sorte langhår[2] og ekstremiteter[3] og rød kropsfarve. Denne kombination af pigment (både rødt og sort pigment), er den naturlige farve også kaldt vild-type-farven og blandt fagfolk for agouti. Agouti-farven findes hos stort set alle pattedyr: Hos katte har en ganske almindelig stribet huskat et agouti-mønster, hos hunde ses agouti-mønsteret hos doberman og rottweiler, hvor det kaldes ”black and tan”, og almindelig hjortefarve hos rådyr er også et agouti-mønster. Alt efter dyreart giver agouti forskellige mønstre, men der er altid tilstedeværelse af både sort og rødt pigment.
Sort
Sort er den anden basisfarve, og hesten er i dette tilfælde helt eumelatisk, det vil sige, at den ikke har nogen hår med rødt pigment. Mange sorte heste bleges let af sol, vind og vejr, og registreres derfor fejlagtig som brune. Statistisk set burde der være registreret flere sorte heste, en det er tilfældet.
Rød
Rød er den tredje og sidste basisfarve, og betegner en hest, der er rød over hele kroppen inklusiv langhår og ekstremiteter.
Som sagt findes der ikke ægte brune heste. De heste, der på dansk betegnes som brune, er heste, der har sorte langhår[2] og ekstremiteter[3] og rød kropsfarve. Denne kombination af pigment (både rødt og sort pigment), er den naturlige farve også kaldt vild-type-farven og blandt fagfolk for agouti. Agouti-farven findes hos stort set alle pattedyr: Hos katte har en ganske almindelig stribet huskat et agouti-mønster, hos hunde ses agouti-mønsteret hos doberman og rottweiler, hvor det kaldes ”black and tan”, og almindelig hjortefarve hos rådyr er også et agouti-mønster. Alt efter dyreart giver agouti forskellige mønstre, men der er altid tilstedeværelse af både sort og rødt pigment.
Sort
Sort er den anden basisfarve, og hesten er i dette tilfælde helt eumelatisk, det vil sige, at den ikke har nogen hår med rødt pigment. Mange sorte heste bleges let af sol, vind og vejr, og registreres derfor fejlagtig som brune. Statistisk set burde der være registreret flere sorte heste, en det er tilfældet.
Rød
Rød er den tredje og sidste basisfarve, og betegner en hest, der er rød over hele kroppen inklusiv langhår og ekstremiteter.
A-locus - agouti hos
heste. Genet der bestemmer fordeling af rødt og sort pigment.
A-locus to alleler A og a
A: angiver, at hesten får agouti-mønster, det vil sige, at den får sorte langhår og ekstremiteter med rød eller rødbrun krop. Altså er hesten på dansk brun (engelsk: bay, spansk: castaña).
a: angiver, at hesten skal være non-agouti, det vil sige, at hesten har sort pigment over hele kroppen.
Som beskrevet under ”Locus og alleler” har alle heste to alleler for hvert locus og er hesten:
AA: er den brun (og kan kun give agouti-mønsteret videre)
Aa: er den brun (det dominante A slår igennem, men hesten bærer den sorte farve skjult, og kan give den videre)
aa: er den sort (og kan kun give den sorte farve videre)
Hvis hesten er brun, er det ikke muligt at vide, om den er AA eller Aa (bærer sort skjult), med mindre at farverne i dens familie er kortlagt (afkom, søskende og forfædre). Derfor beskrives brune heste ofte som værende A-, da det ikke nøjagtigt vides, om de har A eller a, der hvor stregen står.
Hvis to brune heste får et føl sammen, der er sort, vil begge forældre bære sort skjult, det vil sige, at begge forældredyr har kombinationen Aa.
Der er derfor tale om, at svage, recessive gener, der bæres skjult i flere generationer, pludselig kan ses i et føl. Mange tror fejlagtigt, at arveanlæg (eksempelvis rød) der ikke er set i generationer (springer generationer over), og lige pludselig kommer til udtryk i et føl, er et meget stærkt gen. Det forholder sig faktisk modsat, da alle anlæg der bæres skjult og lige pludselig kommer til udtryk, er recessive anlæg. Hvis en hest har et træk, der er forbundet med en dominant, stærkt allel, kan det altid ses. Hvis trækket ikke kan ses hos hesten, har den ikke den pågældende stærke allel.
A-locus to alleler A og a
A: angiver, at hesten får agouti-mønster, det vil sige, at den får sorte langhår og ekstremiteter med rød eller rødbrun krop. Altså er hesten på dansk brun (engelsk: bay, spansk: castaña).
a: angiver, at hesten skal være non-agouti, det vil sige, at hesten har sort pigment over hele kroppen.
Som beskrevet under ”Locus og alleler” har alle heste to alleler for hvert locus og er hesten:
AA: er den brun (og kan kun give agouti-mønsteret videre)
Aa: er den brun (det dominante A slår igennem, men hesten bærer den sorte farve skjult, og kan give den videre)
aa: er den sort (og kan kun give den sorte farve videre)
Hvis hesten er brun, er det ikke muligt at vide, om den er AA eller Aa (bærer sort skjult), med mindre at farverne i dens familie er kortlagt (afkom, søskende og forfædre). Derfor beskrives brune heste ofte som værende A-, da det ikke nøjagtigt vides, om de har A eller a, der hvor stregen står.
Hvis to brune heste får et føl sammen, der er sort, vil begge forældre bære sort skjult, det vil sige, at begge forældredyr har kombinationen Aa.
Der er derfor tale om, at svage, recessive gener, der bæres skjult i flere generationer, pludselig kan ses i et føl. Mange tror fejlagtigt, at arveanlæg (eksempelvis rød) der ikke er set i generationer (springer generationer over), og lige pludselig kommer til udtryk i et føl, er et meget stærkt gen. Det forholder sig faktisk modsat, da alle anlæg der bæres skjult og lige pludselig kommer til udtryk, er recessive anlæg. Hvis en hest har et træk, der er forbundet med en dominant, stærkt allel, kan det altid ses. Hvis trækket ikke kan ses hos hesten, har den ikke den pågældende stærke allel.
E-locus – genet der bestemmer om hesten kan lave sort pigment
Det arveanlæg, der afgør om hesten bliver rød, kaldes for E-locus. E-locus er meget specielt, da det påvirker effekten af genet for A-locus, det kaldes i fagsproget for en epistatisk effekt på A-locus. Forskerne har påvist, at der findes to alleler på E-locus:
E: er den naturlige allel og dominerende og derfor benævnt med stort bogstav. Når E er tilstede, sker der ikke noget med A-locus, og det er derfor A-locus, der er afgørende for farven. Det vil sige, at hesten har brun eller sort basisfarve.
e: er en recessiv allel og har den effekt, at hesten bliver ude af stand til at lave sort farvestof, det betyder, at hesten bliver rød over hele kroppen inklusiv langhår og ekstremiteter. Da e er recessivt, skal hesten være homozygot for e, før det får en effekt. Hesten skal altså have et e fra hvert forældredyr.
Det giver følgende farvekombinationer med E-locus:
EE: A-locus bliver afgørende for farven, hesten er brun eller sort.
Ee: A-locus bliver afgørende for farven, hesten er brun eller sort med skjult anlæg for rødt.
ee: Hesten bliver ude af stand til at lave sort pigment og bliver derfor rød. Hvis hesten er ee, kan det ikke med nøjagtighed siges, hvad den har på A-locus, men det er muligt at få en ide om det, hvis farven på forfædre, søskende og afkom kortlægges. Endelig kan der også laves en gentest, der afslører, hvad hesten har på A-locus.
Det arveanlæg, der afgør om hesten bliver rød, kaldes for E-locus. E-locus er meget specielt, da det påvirker effekten af genet for A-locus, det kaldes i fagsproget for en epistatisk effekt på A-locus. Forskerne har påvist, at der findes to alleler på E-locus:
E: er den naturlige allel og dominerende og derfor benævnt med stort bogstav. Når E er tilstede, sker der ikke noget med A-locus, og det er derfor A-locus, der er afgørende for farven. Det vil sige, at hesten har brun eller sort basisfarve.
e: er en recessiv allel og har den effekt, at hesten bliver ude af stand til at lave sort farvestof, det betyder, at hesten bliver rød over hele kroppen inklusiv langhår og ekstremiteter. Da e er recessivt, skal hesten være homozygot for e, før det får en effekt. Hesten skal altså have et e fra hvert forældredyr.
Det giver følgende farvekombinationer med E-locus:
EE: A-locus bliver afgørende for farven, hesten er brun eller sort.
Ee: A-locus bliver afgørende for farven, hesten er brun eller sort med skjult anlæg for rødt.
ee: Hesten bliver ude af stand til at lave sort pigment og bliver derfor rød. Hvis hesten er ee, kan det ikke med nøjagtighed siges, hvad den har på A-locus, men det er muligt at få en ide om det, hvis farven på forfædre, søskende og afkom kortlægges. Endelig kan der også laves en gentest, der afslører, hvad hesten har på A-locus.
Hvis man tager højde for både A-
og E-locus giver det 9 kombinationsmuligheder:
AA EE: Brun hest
AA Ee: Brun hest med skjult anlæg for rød
AA ee: Rød hest (med anlæg for brun)
Aa EE: Brun hest som er bærer af sort
Aa Ee: Brun hest som er bærer af sort og rød
Aa ee: Rød hest (med anlæg for brun og sort)
aa EE: Sort hest
aa Ee: Sort hest med skjult anlæg for rød
aa ee: Rød hest (med anlæg for sort)
Der kan udledes faste regler for arvelighed, når der ses på A- og E-locus:
- To sorte heste kan kun få sorte eller røde afkom sammen (det sidste kun hvis begge er bærer af anlæg for rød).
- To røde heste vil aldrig kunne få andet end røde føl sammen.
Det hænder, at der i de spanske stambøger er registreret, at to sorte heste har fået et brunt føl, men det skyldes udelukkende fejlregistrering af enten føl eller forældredyr. Desuden fejlregistreres meget mørkebrune, sortbrune heste ofte som værende sorte.
AA EE: Brun hest
AA Ee: Brun hest med skjult anlæg for rød
AA ee: Rød hest (med anlæg for brun)
Aa EE: Brun hest som er bærer af sort
Aa Ee: Brun hest som er bærer af sort og rød
Aa ee: Rød hest (med anlæg for brun og sort)
aa EE: Sort hest
aa Ee: Sort hest med skjult anlæg for rød
aa ee: Rød hest (med anlæg for sort)
Der kan udledes faste regler for arvelighed, når der ses på A- og E-locus:
- To sorte heste kan kun få sorte eller røde afkom sammen (det sidste kun hvis begge er bærer af anlæg for rød).
- To røde heste vil aldrig kunne få andet end røde føl sammen.
Det hænder, at der i de spanske stambøger er registreret, at to sorte heste har fået et brunt føl, men det skyldes udelukkende fejlregistrering af enten føl eller forældredyr. Desuden fejlregistreres meget mørkebrune, sortbrune heste ofte som værende sorte.
Pigmenttæthed, lød og nuance
Ud over basisfarven er der en anden dimension i farverne hos heste: den nuance af grundfarven hesten får. Nuancen afhænger af pigmenttætheden, det vil sige, hvor tæt eller meget pigmenteringen er i hårstrået. Det skal forstås på den måde, at selv om hesten har basisfarve rød, kan der være tale om lys rød såvel som svedfuks. Pigmenttæthed er en polygenetisk effekt, hvilket betyder, at der er flere gener, der spiller ind, og det er endnu ikke opklaret, hvordan det præcist nedarves. Det har vist sig, at lyse heste avler lysere heste og lige ledes er tilfældet med mørke heste. I haflingeravlen ses det, hvor lys rød en hest der er fremavlet, fordi der er selekteret for denne lød. Det samme er gældende i fjordhesteavlen, hvor man også har selekteret for lyse eksemplarer. På dansk er der faktisk kun betegnelser for nuanceforskelle hos røde heste, og ikke for nuanceforskelle i brune og sorte heste. Lige som der er lys fuks/rød, fuks/rød og svedfuks/leverrød, kan der skelnes mellem samme grader hos brune og sorte heste. På engelsk/amerikansk har man følgende inddelinger:
Ud over basisfarven er der en anden dimension i farverne hos heste: den nuance af grundfarven hesten får. Nuancen afhænger af pigmenttætheden, det vil sige, hvor tæt eller meget pigmenteringen er i hårstrået. Det skal forstås på den måde, at selv om hesten har basisfarve rød, kan der være tale om lys rød såvel som svedfuks. Pigmenttæthed er en polygenetisk effekt, hvilket betyder, at der er flere gener, der spiller ind, og det er endnu ikke opklaret, hvordan det præcist nedarves. Det har vist sig, at lyse heste avler lysere heste og lige ledes er tilfældet med mørke heste. I haflingeravlen ses det, hvor lys rød en hest der er fremavlet, fordi der er selekteret for denne lød. Det samme er gældende i fjordhesteavlen, hvor man også har selekteret for lyse eksemplarer. På dansk er der faktisk kun betegnelser for nuanceforskelle hos røde heste, og ikke for nuanceforskelle i brune og sorte heste. Lige som der er lys fuks/rød, fuks/rød og svedfuks/leverrød, kan der skelnes mellem samme grader hos brune og sorte heste. På engelsk/amerikansk har man følgende inddelinger:
Uanset hvilken pigmenteringsgrad en hest har, varierer pigmenttætheden også hen over kroppen. Pigmentet ligger normalt tættest i langhår og ekstremiteter, og ofte ses også en tættere pigmentering langs rygraden, der ikke må forveksles med ål, der er et andet fænomen. Bløde områder som lyske, under forbenene og baglår, bag ørerne, i ørerne og mulen har ofte en svagere pigmentering især hos lyse heste. Ofte bliver lyse, sorte heste antaget for at være brune, da fortyndet sort har et brunt skær, særlig om sommeren (se Figur 4). Selv heste der er så kulsorte som frisere, bleges også af vejr og vind, hvis de går ude. Ofte holdes disse heste inde om sommeren for at de bevarer den dybsorte farve, ørehår mm klippes af således at alt der kan mistænke hesten for at have end anden farve en sort er fjernet. Det der skiller lys sort hest fra en såkaldt brun hest er mangel på røde hår i de tyndt pigmenterede områder. De røde hår skal være til stede for, at de kan betegnes som værende agouti eller brune. Hos røde heste ses ofte, at de er mørkere røde, næsten brunlige på ekstremiteter og langhår. Nogle gange kan pigmentet ligge så tæt, at de næsten synes sorte. Der findes også gener, der fortynder pigmentet på ekstremiteter og langhår hos røde heste. Denne effekt kaldes for flaxen (spansk: deslavado), og ses meget tydeligt hos haflingerheste og jyske heste.
Sodende
effekt
Der er sikkert på nuværende tidspunkt nogen, der savner de mørkebrune og sortbrune heste, men forklaringen af dem kommer nu. En sidste effekt, der kan lægges til hestens basisfarve, er det man på engelsk og amerikansk kalder ”sooty”. Der er ikke nogen betegnelse for denne effekt på dansk, men mit bedste bud på en dækkende oversættelse er sortnende, sodende eller askende effekt[4]. I praktisk forstand er den sodende effekt en udbredelse af sorte hår i kropsfarven, og det ses bedst hos den brune hest. Der er flere grader af opblanding af sorte hår i kropsfarven, alt lige fra almindelige mellembrune heste til meget mørkebrune, næsten sorte heste. Det er et dominant arveanlæg, og det menes at høre hjemme på det tidligere omtalte E-locus, og benævnes EB. EB er dominant over E, som igen er dominant over e. Graden af hvor tæt de sorte hår ligger, varierer meget og det er endnu ikke fastlagt, hvordan denne tæthed nedarves, men det er observeret, at egenskaben er dominant. De sorte hår ses som sagt bedst hos brune heste. Måden de sorte hår fordeler sig på, er den samme som pigmenttætheden. Det betyder, at hos en meget sodet hest, vil kun lyske og området bag forben være tilbage med rødt pigment. Det ses ofte at meget sodede brune heste fejlregistreres som sorte, men man kan altid skelne dem fra en ægte sort ved de røde hår i lyske og bag forben. En sort hest med sodende effekt vil blot blive endnu tættere sort, jo mere sodet den er. En rød hest kan ikke lave sort pigment, men en øget pigmenttæhed af det røde pigment vil forkomme der, hvor hesten ellers ville have sorte hår opblandet i kropsfarven, og nogle vil forekomme smudsige. Sodede heste forekommer ofte også meget blommede, da den mørke pigmentering ligger tættere i kanten af blommerne end i midten af blommerne.
Betegnelserne på de sodede varianter af basisfarverne er igen mangelfulde på dansk, så her under fremgår betegnelserne primært på engelsk:
Der er sikkert på nuværende tidspunkt nogen, der savner de mørkebrune og sortbrune heste, men forklaringen af dem kommer nu. En sidste effekt, der kan lægges til hestens basisfarve, er det man på engelsk og amerikansk kalder ”sooty”. Der er ikke nogen betegnelse for denne effekt på dansk, men mit bedste bud på en dækkende oversættelse er sortnende, sodende eller askende effekt[4]. I praktisk forstand er den sodende effekt en udbredelse af sorte hår i kropsfarven, og det ses bedst hos den brune hest. Der er flere grader af opblanding af sorte hår i kropsfarven, alt lige fra almindelige mellembrune heste til meget mørkebrune, næsten sorte heste. Det er et dominant arveanlæg, og det menes at høre hjemme på det tidligere omtalte E-locus, og benævnes EB. EB er dominant over E, som igen er dominant over e. Graden af hvor tæt de sorte hår ligger, varierer meget og det er endnu ikke fastlagt, hvordan denne tæthed nedarves, men det er observeret, at egenskaben er dominant. De sorte hår ses som sagt bedst hos brune heste. Måden de sorte hår fordeler sig på, er den samme som pigmenttætheden. Det betyder, at hos en meget sodet hest, vil kun lyske og området bag forben være tilbage med rødt pigment. Det ses ofte at meget sodede brune heste fejlregistreres som sorte, men man kan altid skelne dem fra en ægte sort ved de røde hår i lyske og bag forben. En sort hest med sodende effekt vil blot blive endnu tættere sort, jo mere sodet den er. En rød hest kan ikke lave sort pigment, men en øget pigmenttæhed af det røde pigment vil forkomme der, hvor hesten ellers ville have sorte hår opblandet i kropsfarven, og nogle vil forekomme smudsige. Sodede heste forekommer ofte også meget blommede, da den mørke pigmentering ligger tættere i kanten af blommerne end i midten af blommerne.
Betegnelserne på de sodede varianter af basisfarverne er igen mangelfulde på dansk, så her under fremgår betegnelserne primært på engelsk:
Der findes ikke en skarp overgang
fra den ene lød til den anden, hverken hvad gælder pigmenttæthed, eller sodning.
Overgangen er flydende, men inddelingen som tabellerne angiver, muliggør
klassificering af den enkelte hests farve og lød. Her ud over kan udbredelsen af
de sorte hår også variere fra hest til hest. I Figure 5
ses et eksempel på 3 heste som har næsten samme pigmeteringsgrad af basisfarven
agouti/brun, men har forskellig udbredelse af sodethed.
[1] Egentlig er pigmentet snarer rødbrunt, men for lethedens skyld kaldes det i denne artikel for rødt
[2] Langhår: Pandelok, man og hale
[3] Ekstremiteter: benene
[4] Soot betyder sod eller aske på engelsk.
[1] Egentlig er pigmentet snarer rødbrunt, men for lethedens skyld kaldes det i denne artikel for rødt
[2] Langhår: Pandelok, man og hale
[3] Ekstremiteter: benene
[4] Soot betyder sod eller aske på engelsk.